Проанализирована географическая структура варьирования аллозимов в 20 локусах из 36 местонахождений по всему европейскому ареалу вида. Было исследовано 1566 особей. Выявлена существенная генетическая дифференциация (F[st]=0,060). Установлены две основные генетические группы со средним расстоянием по Nei 0,041. Более 3/4 варьирования между популяциями приходится на различия между этими группами. В обеих группах наблюдается существенное сокращение числа аллелей с юга на север. Зона контакта этих групп находится на востоке Центральной Европы. Эта дифференциация возникла во время последнего оледенения.